Se considera la regulación del etileno de la vida vegetal, su biosíntesis y su aplicación práctica. Se presta especial atención a los mutantes insensibles a etileno de Arabidopsis thaliana. Se discuten nuevos datos sobre el sistema de percepción y transmisión de la señal de etileno en las plantas.

Etileno en la vida de las plantas.

INTRODUCCIÓN

El gas etileno (C2H4) se atribuye correctamente a las hormonas vegetales, ya que se sintetiza en las plantas y en concentraciones extremadamente bajas regula su crecimiento, activa la maduración de los frutos, provoca el envejecimiento de las hojas y las flores, la caída de las hojas y los frutos, participa en la respuesta de las plantas a diversos factores de estrés y en la regulación de muchos otros eventos importantes en la vida de la planta [1]. El etileno, más precisamente, los productores de etileno compuestos, cuya destrucción se acompaña de la liberación de etileno, se usan ampliamente en la práctica agrícola. Todo esto determina la gran atención de bioquímicos, fisiólogos, genetistas, biólogos moleculares y profesionales al estudio del etileno.

En los últimos años, se han logrado grandes éxitos en la preparación y el estudio de plantas mutantes que son insensibles al etileno. Estos mutantes han progresado en el aislamiento de genes responsables de la percepción y transmisión de señales de etileno en las plantas, y han ayudado a descifrar parcialmente las vías moleculares que recorre la señal, causando la inclusión o supresión de ciertos programas fisiológicos. Este éxito llevó al autor a escribir un artículo sobre etileno. Su propósito es considerar el papel regulador del etileno en las plantas, su aplicación práctica, las características de su biosíntesis, así como los últimos datos sobre el mecanismo de acción de esta fitohormona.

DESCUBRIMIENTO DE LA ACTIVIDAD HORMONAL DEL ETILENO

D.N. descubrió la participación del etileno en la regulación del crecimiento de las plantas. Sin amor en la Universidad de San Petersburgo en 1901. D.N. Nelyubov estableció que el gas luminoso que contiene etileno causa grandes cambios en el crecimiento de las plántulas de guisantes. En concentraciones extremadamente bajas (1 parte por 1,600,000 partes de aire), el etileno causó una reacción triple del tallo de las plántulas de arveja etioladas (crecidas en la oscuridad): suprimió el crecimiento del tallo en longitud, causó su engrosamiento y flexión en la dirección horizontal.

A pesar de la publicación de esta información, la comunidad científica mundial no prestó atención al efecto regulador del etileno en el crecimiento de las plantas. El etileno se redescubrió como un regulador de los procesos fisiológicos en las plantas en los años 20 como resultado del trabajo de F. Denny (EE. UU.) Para acelerar la maduración de las frutas bajo la influencia del etileno. Posteriormente, se descubrió una amplia gama de procesos fisiológicos regulados por el etileno, y se establecieron formas de su biosíntesis en las plantas, es decir, se demostró que el etileno es una de las hormonas vegetales (fitohormonas), que, de acuerdo con las propiedades de las hormonas, se forma en las plantas y en concentraciones extremadamente bajas. regula los programas más importantes de su vida. Solo que a diferencia de otras hormonas, no proviene de un órgano a otro, actuando como una señal remota. En lugar de etileno, su precursor se transporta a través de la planta, que participa en la transmisión de la señal. El etileno mismo, liberado de la planta a la atmósfera circundante, puede proporcionar señalización entre las plantas.

ACTIVIDAD BIOLÓGICA DEL ETILENO

Como se muestra en los experimentos de D.N. Sin amor, el etileno inhibe el crecimiento del tallo en longitud y provoca su engrosamiento. Posteriormente, los científicos descubrieron que esto sucede debido a un cambio en la dirección del crecimiento de las células madre, que corresponde a un cambio en la orientación de los elementos del citoesqueleto. El etileno inhibe el crecimiento de las raíces, acelera el envejecimiento, lo que se puede ver claramente en las hojas y flores de las plantas. El etileno también acelera la maduración de las frutas y hace que las hojas y las frutas caigan (Fig. 1). Induce la formación de una capa especial de células de separación en el pecíolo, según la cual la lámina se arranca de la planta, y en lugar de la herida, la capa protectora de células con paredes cubiertas permanece inducida por etileno. Esta fitohormona afecta el sexo de las flores, provocando la formación de flores femeninas en las plantas, que se caracterizan por flores femeninas y masculinas separadas, por ejemplo, pepino,

El etileno induce la formación de raíces en el tallo y la formación de un tejido especial en el tallo: el erenchyma, a través del cual el oxígeno ingresa a las raíces. Esto salva a las plantas en condiciones de falta de oxígeno de las raíces, en las que caen cuando se inunda el suelo. Además, el etileno provoca otros cambios en las plantas. Por ejemplo, una epinasty que cambia el ángulo de inclinación de la hoja en relación con el tallo (las hojas se bajan).

El etileno también participa en las respuestas de las plantas a diversos efectos dañinos: mecánicos, químicos y biológicos. Está involucrado en la respuesta de las plantas a un ataque de patógenos. El etileno incluye sistemas de protección de plantas contra patógenos. Al mismo tiempo, induce la síntesis de una gran cantidad de enzimas, por ejemplo, enzimas que destruyen la pared celular de los hongos (quitinasas, glucanasas específicas), así como enzimas involucradas en la síntesis de fitoalexinas, compuestos que son venenosos para el patógeno.

Cuando las plantas están heridas, el etileno se sintetiza y se libera. Existe evidencia de que cuando los animales comen las hojas de las plantas leñosas, la planta que se come segrega etileno y, bajo su influencia, las sustancias pueden sintetizarse en las hojas de las plantas vecinas que hacen que las hojas sepan mal a los animales.

BIOSÍNTESIS DE ETILENO

El compuesto clave para la biosíntesis de etileno en las plantas es el aminoácido metionina. La interacción de la metionina con el compuesto macroérgico ATP produce un producto intermedio S-adenosilmetionina, que luego se convierte en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), un precursor directo de etileno en las plantas. Luego, el ACC en presencia de oxígeno se descompone con la formación de etileno, amoníaco, ácido fórmico y CO2 (Fig. 2). Cada etapa es catalizada por una enzima específica. La enzima clave en cuyo nivel se regula la biosíntesis de etileno es la ACC sintasa. La ACC sintasa no se sintetiza constantemente en las células, sino que es inducida por inductores, sustancias que causan su síntesis. Tales enzimas se llaman inducibles. La síntesis de ACC sintasa induce altas concentraciones de auxina, Moléculas: señales químicas de una infección por hongos, así como el propio etileno. La síntesis de ACC sintasa continúa mientras exista un inductor. Luego, la síntesis se detiene y las moléculas enzimáticas formadas se destruyen rápidamente, ya que su vida media es de 20-30 minutos. Esto enfatiza cuán estrechamente la planta controla la síntesis de etileno a nivel de formación y destrucción de la enzima de biosíntesis clave de ACC sintasa.

Es significativo que en el genoma de la planta haya una gran familia de genes ACC sintasa que difieren en su regulación: algunos se activan en diferentes etapas del desarrollo normal de las plantas, otros cuando están heridos, otros cuando actúa el patógeno, etc. Esto proporciona un sistema multifactorial para regular la síntesis de etileno en las plantas. Los genes de ACC sintasa y ACC oxidasa atraen gran atención de los ingenieros genéticos, ya que la modificación de las plantas por estos genes nos permite controlar la síntesis de etileno y, por lo tanto, regular la velocidad de maduración de la fruta. De esta manera, los ingenieros genéticos estadounidenses recibieron plantas de tomate transgénicas con una vida útil de frutas de un mes de duración.

La siguiente etapa en la biosíntesis de etileno se reduce a la oxidación de ACC. Es dependiente del oxígeno y no ocurre en condiciones de falta de oxígeno (anaerobiosis). Esta situación ocurre en las raíces durante la inundación del suelo. Sin oxígeno, se suprime la respiración radicular, la síntesis de ATP y los procesos que dependen de ella. Se interrumpe el suministro de brotes con agua, elementos de nutrición mineral, hormonas (citoquininas) y otros productos vitales de la raíz. Todo esto amenaza la muerte de las plantas. Y aquí viene el sistema de protección de etileno. En condiciones de anaerobiosis, la conversión de las raíces de ACC a etileno cesa. El ACC ingresa como parte del apiario, una solución que proviene de las raíces a los brotes, a los órganos superiores, donde no hay falta de O2, y se convierte allí en etileno. El etileno induce epinasty en los brotes, un cambio en el ángulo de inclinación del pecíolo hacia el tallo, como resultado de lo cual las hojas caen, alejarse de la acción directa de la luz solar (ver Fig. 1). En este caso, las hojas se calientan menos y se evaporan menos agua. El etileno induce la formación en los tallos de las raíces, que no realizan una función absorbente, pero llevan a cabo procesos sintéticos específicos necesarios para el funcionamiento normal del brote, incluida la restauración del suministro de citoquininas a los órganos por encima del suelo. Además, el etileno induce la formación de un parénquima en el tallo, un tejido a través del cual el O2 ingresa a las raíces desde los tallos y asegura su funcionamiento normal. Este ejemplo ilustra bien cómo el etileno adapta las plantas a las condiciones de deficiencia de oxígeno en la zona de la raíz que ocurre cuando se inunda el suelo. que no realizan una función absorbente, pero llevan a cabo procesos sintéticos específicos necesarios para el funcionamiento normal del brote, incluida la restauración del suministro de citoquininas a los órganos por encima del suelo. Además, el etileno induce la formación de un parénquima en el tallo, un tejido a través del cual el O2 ingresa a las raíces desde los tallos y asegura su funcionamiento normal. Este ejemplo ilustra bien cómo el etileno proporciona la adaptación de las plantas a las condiciones de deficiencia de oxígeno en la zona de la raíz que ocurre cuando se inunda el suelo. que no realizan una función absorbente, pero llevan a cabo procesos sintéticos específicos necesarios para el funcionamiento normal del brote, incluida la restauración del suministro de citoquininas a los órganos por encima del suelo. Además, el etileno induce la formación de un parénquima en el tallo, un tejido a través del cual el O2 ingresa a las raíces desde los tallos y asegura su funcionamiento normal. Este ejemplo ilustra bien cómo el etileno adapta las plantas a las condiciones de deficiencia de oxígeno en la zona de la raíz que ocurre cuando se inunda el suelo. por el cual el O2 pasa de los tallos a las raíces y asegura su funcionamiento normal. Este ejemplo ilustra bien cómo el etileno adapta las plantas a las condiciones de deficiencia de oxígeno en la zona de la raíz que ocurre cuando se inunda el suelo. por el cual el O2 pasa de los tallos a las raíces y asegura su funcionamiento normal. Este ejemplo ilustra bien cómo el etileno adapta las plantas a las condiciones de deficiencia de oxígeno en la zona de la raíz que ocurre cuando se inunda el suelo.

En el curso normal de la vida vegetal, el etileno se sintetiza activamente en frutos maduros y hojas envejecidas. Esto es comprensible: induce la maduración de las frutas, el envejecimiento y la descomposición de las hojas. Sin embargo, un alto nivel de síntesis de etileno también es característico de los tejidos meristemáticos: zonas de división celular. Todavía es difícil de explicar. La síntesis de etileno en las plantas causa altas concentraciones de auxina, que ocurre al nivel de inducción de los genes ACC sintasa. El etileno sintetizado inhibe las reacciones inducidas por auxina. Por ejemplo, en un cierto rango de concentración, la auxina activa el crecimiento de la raíz. Su exceso induce la síntesis de etileno, que inhibe el crecimiento de la raíz. Por lo tanto, el etileno se incluye en el control de la planta de la acción de la auxina de acuerdo con el principio de retroalimentación. El etileno desempeña el mismo papel en las respuestas de las plantas a altas concentraciones de citoquininas.

USO PRÁCTICO DE ETILENO

El etileno es ampliamente utilizado en la agricultura. El etileno no se usa directamente, sino los llamados productores de etileno, que se descomponen para formar etileno. El más común entre ellos es etefona – ácido 2-cloroetilfosfónico:

ClCH2CH2PO (OH) 2 CH2 = CH2 + HCl + H3PO4

Ethon se utiliza para acelerar la maduración y facilitar la cosecha de tomates, para su maduración posterior a la cosecha (maduración), que es especialmente importante en condiciones de verano corto. El procesamiento con efon facilita la cosecha mecanizada de manzanas, cerezas, cítricos, espino amarillo, uvas. En las plantaciones de caucho, el etefón mejora la separación del látex en los árboles Hevea con caucho, acelera la liberación de resina del pino. Se usa para combatir el alojamiento de centeno y cebada. El etefón promueve la formación de un tallo acortado que no se encuentra bajo el peso de la oreja. Se utiliza en el cultivo de pepinos para enlatar. El etefón inhibe el desarrollo de flores masculinas y estimula la formación de flores femeninas, seguido del desarrollo de frutos partenocarpicos (sin fertilización). Ethon se usa para caer hojas de algodón antes de limpiar cajas de máquinas,

ARABIDOPSIS – PLANTA, ASEGURANDO EL ÉXITO EN EL ESTUDIO DEL MECANISMO DE ACCIÓN DEL ETILENO

El éxito en el estudio del mecanismo de percepción y transmisión de la señal de etileno se logró en plantas de Arabidopsis thaliana (cáscara de Tal). Este es un objeto favorito de los genetistas de plantas y biólogos moleculares, como la mosca de la fruta-Drosophila en genetistas de animales.

Arabidopsis tiene el genoma más pequeño entre las plantas estudiadas (la totalidad de los genes de este organismo): solo 120 millones de pares de bases, que es el 3% del genoma humano. Una célula diploide contiene solo 5 pares de cromosomas. A diferencia de otras plantas, el ADN de Arabidopsis contiene pocas secuencias de nucleótidos que no participan directamente en la codificación de proteínas. Arabidopsis tiene un ciclo de vida relativamente corto de aproximadamente 6 semanas. Da muchas semillas pequeñas. La planta en sí también es pequeña, lo que le permite trabajar con ella en condiciones estériles, cultivando plantas en matraces. Todo esto crea grandes ventajas de la arabidopsis como sistema modelo para estudiar el genoma de la planta. El gobierno de los Estados Unidos ha creado un programa especial y se han asignado fondos para determinar la secuencia de nucleótidos del genoma completo de Arabidopsis. El estudio del genoma de Arabidopsis es importante porque hay mucho en común en los genomas de las 250,000 especies de plantas. Esto le permite seleccionar el gen de interés de Arabidopsis y luego, utilizándolo como sonda, extraer el gen correspondiente de otra planta con una organización del genoma más compleja.

Actualmente, se ha obtenido una gran cantidad de mutantes de Arabidopsis con daño a un solo gen. Estos mutantes nos permiten estudiar la genética del crecimiento y el desarrollo, la fotosíntesis, la respuesta de las plantas a las influencias externas y la genética de las cadenas metabólicas. En particular, se obtuvieron mutantes de arabidopsis insensibles a etileno en los Estados Unidos. Su tratamiento con etileno no dio una respuesta típica de las plántulas a C2H4: en contraste con el tipo salvaje (no plantas mutantes), los mutantes no suprimieron el crecimiento del tallo en longitud, lo espesaron y suprimieron el crecimiento de la raíz. El etileno no causó la activación de genes sensibles al etileno en mutantes, por ejemplo, genes de quitinasa, no aceleró el envejecimiento de la hoja y no causó epinastia. Todo esto sugiere que el gen receptor está dañado, a través del cual se manifiestan todas las reacciones de las plantas al etileno.

Aislamiento de un gen receptor de etileno

Los estudios realizados por M. Hall (Gran Bretaña) y E. Sisler (EE. UU.) Mostraron que: 1) las células vegetales tienen la capacidad de unirse reversiblemente al etileno, 2) la inhibición de este proceso conduce a la supresión de las reacciones típicas de las plantas al etileno, 3) se encuentra una proteína de unión al etileno en la membrana celular Un estudio de mutantes de Arabidopsis insensibles a etileno confirmó que su unión de etileno se redujo drásticamente. Esto nos permitió esperar que el gen del receptor mutante para esta hormona esté dañado. Se logró un gran progreso como resultado del trabajo de varios grupos de investigadores estadounidenses, incluidos A. Bleeker, J. Ecker, H. Clay.

A. Bliker aisló y clonó uno de los genes que causan insensibilidad al etileno (etr1). Luego, el gen se introdujo en las células de levadura, en las que se sintetizó la proteína codificada por el gen etr1. Esta proteína ETR1 dio a las células de levadura la capacidad de unirse al etileno, que estaba ausente en la levadura de control. La unión se produjo con la misma cinética que en las células vegetales y fue inhibida por los mismos inhibidores. Todo esto nos permitió concluir que el receptor de etileno se sintetizó en levadura. Es una proteína de 79 kD que forma un dímero (147 kD), cuyas dos subunidades están conectadas por un puente disulfuro. El establecimiento de la secuencia de nucleótidos del gen etr1 nos permitió deducir de él la secuencia de aminoácidos de la proteína ETR1 codificada por él. La proteína mostró alta homología con la histidina proteína quinasa bacteriana, que es parte del sistema de señalización bicomponente de bacterias. Se llama bicomponente porque actúa en dos etapas e incluye dos proteínas: un sensor y un efector (Fig. 3).

En la primera etapa, la señal recibida por el sensor de histidina proteína quinasa excita la actividad enzimática y conduce a la fosforilación de solo un residuo de histidina en su molécula, ubicada en una parte estrictamente definida de la molécula, altamente conservada en todas las histidina proteína quinasas. En la segunda etapa del funcionamiento del sistema de señalización de dos componentes, el grupo fosfato se transfiere del residuo de histidina al residuo de ácido aspártico, que generalmente se encuentra en bacterias en otra proteína. Como resultado de la fosforilación, se activa y adquiere la capacidad de regular la actividad de los genes, incluidos algunos de ellos y desactivando los otros. De esta manera, la célula responde a la señal recibida. Histidina proteína quinasas que forman el sistema de señalización bicomponente, están ampliamente distribuidos en bacterias y participan en sus reacciones a los cambios en las condiciones osmóticas del ambiente, la concentración de los metabolitos necesarios en el mismo, en los fenómenos de quimiotaxis e interacción con el huésped. En las células eucariotas, las proteínas quinasas de serina y treonina están muy extendidas, lo que fosforila ciertos residuos de serina y treonina en proteínas, y las proteínas quinasas de tirosina que fosforilan el residuo de tirosina. La proteína quinasa histidina se consideró específica para las bacterias, pero también se encontró en la levadura, donde participa en la respuesta al estrés salino, y en los mamíferos. La afiliación de Arabidopsis ETR1 con histidina proteína quinasas, establecida por A. Bliker, es el primer informe de su presencia en plantas. Análisis de la secuencia de aminoácidos de ETR1 derivada de la secuencia de nucleótidos de su gen, descubre tres partes diferentes en una proteína (ver Fig. 3). Uno de ellos (ubicado en el extremo N de la molécula) es altamente hidrófobo. Es único en su estructura, no tiene análogos con otras proteínas en el banco de datos. Esta parte de la molécula se localiza en la membrana y es responsable de la unión del etileno. Luego en la molécula está la proteína quinasa histidina, que debe fosforilar la 353a histidina y luego transferir el grupo fosfato al 659º residuo de ácido aspártico, ubicado más cerca del extremo C de la molécula. A juzgar por la secuencia de aminoácidos, las partes sensoriales y efectoras del sistema de señalización bicomponente de las bacterias están contenidas en la molécula del receptor de etileno. Por cierto, esta situación también ocurre en bacterias. Es único en su estructura; no tiene análogos en el banco de datos con otras proteínas. Esta parte de la molécula se localiza en la membrana y es responsable de la unión del etileno. Luego en la molécula está la proteína quinasa histidina, que debe fosforilar la 353a histidina y luego transferir el grupo fosfato al residuo 659 del ácido aspártico, ubicado más cerca del extremo C de la molécula. A juzgar por la secuencia de aminoácidos, las partes sensoriales y efectoras del sistema de señalización bicomponente de las bacterias están contenidas en la molécula del receptor de etileno. Por cierto, esta situación también ocurre en bacterias. Es único en su estructura; no tiene análogos en el banco de datos con otras proteínas. Esta parte de la molécula se localiza en la membrana y es responsable de la unión del etileno. Luego en la molécula está la proteína quinasa histidina, que debe fosforilar la 353a histidina y luego transferir el grupo fosfato al residuo 659 del ácido aspártico, ubicado más cerca del extremo C de la molécula. A juzgar por la secuencia de aminoácidos, las partes sensoriales y efectoras del sistema de señalización bicomponente de las bacterias están contenidas en la molécula del receptor de etileno. Por cierto, esta situación también ocurre en bacterias. que debería fosforilar la 353ª histidina y luego transferir el grupo fosfato al 659º residuo de ácido aspártico, ubicado más cerca del extremo C de la molécula. A juzgar por la secuencia de aminoácidos, las partes sensoriales y efectoras del sistema de señalización bicomponente de las bacterias están contenidas en la molécula del receptor de etileno. Por cierto, esta situación también ocurre en bacterias. que debería fosforilar la 353ª histidina y luego transferir el grupo fosfato al 659º residuo de ácido aspártico, ubicado más cerca del extremo C de la molécula. A juzgar por la secuencia de aminoácidos, las partes sensoriales y efectoras del sistema de señalización bicomponente de las bacterias están contenidas en la molécula del receptor de etileno. Por cierto, esta situación también ocurre en bacterias.

Los experimentos genéticos han demostrado que en Arabidopsis, la proteína CTR1 debe ubicarse detrás de la proteína del receptor ETR1 en el sistema de transferencia de señal de etileno, que bloquea la transmisión de señal normal. Una mutación en su gen ctr1 conduce a cambios morfológicos en la arabidopsis, lo que podría ocurrir con la inclusión constante de un programa de etileno. Esta proteína reprime los programas de etileno de tipo salvaje. Un estudio de la estructura primaria (secuencia de aminoácidos) de la proteína CTR1 mostró que pertenece a la familia de las proteínas quinasas de serina / treonina que se usan ampliamente en eucariotas y participan en la llamada cascada de MAP quinasa (MAP de la proteína activada por mitógeno inglés), en la que una quinasa fosforila a la otra y activándolo así para fosforilar la siguiente proteína quinasa en la cadena de señalización a las proteínas de la cromatina.

Por lo tanto, se descubrió que los sistemas de señalización tanto de tipo bacteriano (histidina proteína quinasa – ETR1 – receptor de etileno) como eucariótico (represor de transmisión de señal CTR1, serina / treonina proteína quinasa relacionada con la cascada de MAP quinasa) participan en la transmisión de la señal de etileno en las células de Arabidopsis . Se necesita investigación para dilucidar las interacciones específicas en las células de estos sistemas reguladores. La cadena de etapas posteriores de la transmisión de señales de etileno aún no se ha estudiado. Puede ser bastante complejo e incluir, por ejemplo, las llamadas proteínas G, como se muestra en el laboratorio de M. Hall. Estas proteínas unen GTP (trifosfato de guanosina) a sí mismas y, como resultado, adquieren la capacidad de transmitir señales de una proteína a otra.

Se sabe que, en última instancia, el etileno incluye ciertos programas genéticos que proporcionan una respuesta específica a las plantas. Por ejemplo, la inducción de respuestas protectoras de plantas al patógeno de plantas por etileno implica la activación de b-1,3-glucanasa, quitinasa alcalina, proteínas PP, calcona sintasa y glucoproteínas ricas en oxiprolina. Esto no ocurre en mutantes insensibles a etileno. Actualmente, varios genes inducidos por etileno han sido bien estudiados y se han encontrado elementos reguladores (RE) en el ADN de sus promotores, que son responsables de la incorporación de genes por etileno. Estas RE tienen secuencias de nucleótidos comunes en diferentes genes dependientes de etileno. Se descubrieron proteínas capaces de reconocer REs de genes inducidos por etileno, que probablemente son transfactores cuya interacción con REs incluye genes. Estas proteínas tienen una secuencia de aminoácidos común (59 residuos de aminoácidos) que asegura su unión al ADN. Se supone que estas proteínas pueden ser el objetivo de la cascada de señalización discutida anteriormente, aunque esto aún debe demostrarse. Por lo tanto, en el diagrama que resume toda la información anterior sobre el posible mecanismo de acción del etileno, las flechas que van a los transfactores se muestran mediante una línea de puntos (Fig. 4). La base del esquema presentado se basa en una de las hipótesis de A. Bliker [4]. Los estudios sobre el mecanismo de acción del etileno se están desarrollando tan rápidamente que no hay duda de que en un futuro cercano toda la cadena de eventos se aclarará desde la interacción del etileno con su receptor hasta la inclusión de programas genéticos inducidos por etileno. que estas proteínas pueden ser dirigidas por la cascada de señalización discutida anteriormente, aunque esto aún necesita ser probado. Por lo tanto, en el diagrama que resume toda la información anterior sobre el posible mecanismo de acción del etileno, las flechas que van a los transfactores se muestran mediante una línea de puntos (Fig. 4). La base del esquema presentado se basa en una de las hipótesis de A. Bliker [4]. Los estudios sobre el mecanismo de acción del etileno se están desarrollando tan rápidamente que no hay duda de que en un futuro cercano toda la cadena de eventos se aclarará desde la interacción del etileno con su receptor hasta la inclusión de programas genéticos inducidos por etileno. que estas proteínas pueden ser dirigidas por la cascada de señalización discutida anteriormente, aunque esto aún necesita ser probado. Por lo tanto, en el diagrama que resume toda la información anterior sobre el posible mecanismo de acción del etileno, las flechas que van a los transfactores se muestran mediante una línea de puntos (Fig. 4). La base del esquema presentado se basa en una de las hipótesis de A. Bliker [4]. Los estudios sobre el mecanismo de acción del etileno se están desarrollando tan rápidamente que no hay duda de que en un futuro cercano toda la cadena de eventos se aclarará desde la interacción del etileno con su receptor hasta la inclusión de programas genéticos inducidos por etileno. La base del esquema presentado se basa en una de las hipótesis de A. Bliker [4]. Los estudios sobre el mecanismo de acción del etileno se están desarrollando tan rápidamente que no hay duda de que en un futuro cercano toda la cadena de eventos se aclarará desde la interacción del etileno con su receptor hasta la inclusión de programas genéticos inducidos por etileno. La base del esquema presentado se basa en una de las hipótesis de A. Bliker [4]. Los estudios sobre el mecanismo de acción del etileno se están desarrollando tan rápidamente que no hay duda de que en un futuro cercano toda la cadena de eventos se aclarará desde la interacción del etileno con su receptor hasta la inclusión de programas genéticos inducidos por etileno.

El progreso logrado en Arabidopsis thaliana en el estudio del receptor de etileno y su gen permitió aislar el gen correspondiente del genoma del tomate y sintetizar una proteína codificada en él con las propiedades del receptor de etileno (H. Clay) en el sistema de levadura. Esta proteína TAE1 está organizada según el mismo principio que ETR1 en Arabidopsis. Además, se identificaron otros genes en tomates que eran homólogos a etr1 de Arabidopsis, pero que tenían ciertas diferencias (H. Clay). Los estudios sobre arabidopsis y tomates han demostrado que, aparentemente, los receptores de etileno están codificados por una familia de múltiples genes, cuyos genes individuales se expresan de manera diferente durante el crecimiento y desarrollo de las plantas.

CONCLUSION

En casi 100 años desde el descubrimiento de los efectos del etileno en las plantas, la investigación en esta área ha pasado por varios picos. El primero se asoció con el esclarecimiento de la plenitud de los efectos del etileno en las plantas y con su aplicación práctica en la agricultura. El segundo fue determinado por los éxitos en el estudio de la biosíntesis de etileno en la propia planta y en elucidar el papel de este proceso en la respuesta de las plantas a las influencias externas. El tercero está teniendo lugar estos días. Se asocia con el estudio de la genética y la biología molecular de la percepción y transmisión de señales hormonales en las plantas. Esta etapa promete brindar a los investigadores formas fundamentalmente nuevas de administrar la vida de las plantas mediante la generación de transformantes genéticamente modificados con parámetros predeterminados de crecimiento, fructificación y maduración de la fruta.